Lecture 6- Somatosensory systems

专业术语

somatosensory system 体感系统
Thermoreceptors 温度感受器
Photoreceptors 光感受器
Chemoreceptoprs 化学感受器
hairy skin 毛发皮肤
glabrous skin 光滑皮肤
sensory receptors 感觉受体
dermal 真皮的
epidermal 表皮的
axon 轴突
microelectrode 微电极
action potential 动作电位
Meissner’s corpuscles 梅氏小体
Pacinian corpuscles 帕西尼小体
peripheral nerves 周围神经
CNS(Central Nervous System) 中枢神经系统
spinal cord 脊髓
brain stem 脑干
primary afferent axon 主要传入轴突
dermatome 皮节
Dorsal Column 脊柱
Meidal Lemniscal 中央韧带
medulla 髓质
Somatosensory Cortex 躯体感觉皮层
posterior parietal 后顶叶

课程大纲

somatic sensation

体感知觉的作用：体感知觉是指我们感知和感受身体的各种感觉和刺激的能力。它包括触觉、痛觉、温度感觉、压力感觉和位置感觉等。体感知觉的作用是帮助我们感知和理解身体的状态、环境的变化以及对身体的刺激做出适当的反应。

这些传感器是遍布全身的，跟听觉视觉不同。

体感系统（Somatosensory system）从许多感觉受体接受输入：

• Mechanoreceptors（mechanical -> action potential) 机械感受器（机械刺激 -> 动作电位）
• Thermoreceptors 温度感受器
• Photoreceptors 光感受器
• Chemoreceptoprs 化学感受器

其中 机械感受器来源于触觉（touch），触觉开始于皮肤（skin）：

• Skin performs an essential protective function, and it prevents the evaporation of body fluids into the dry environment we live in.
• Skin also provides most direct contacts with the world, as the largest sensory organ we have.

Skin

毛发皮肤(Hairy skin)和无毛（光滑）皮肤(glabrous skin)在真皮(dermal)和表皮层(epidermal)内拥有各种感觉受体(sensory receptors)。每个受体都有一个轴突，除了自由神经末梢(free nerve endings)外，它们都有相关的非神经组织(non-neural tissues)。

皮肤可以受到振动、压迫、刺痛和抚摸，它的毛发可以被弯曲或拉扯。这些是完全不同类型的机械能量，然而我们可以感受到它们并轻易地区分它们。

因此，我们拥有各种不同类型的机械感受器，它们对于特定的刺激频率、压力和感受场大小有不同的偏好。

Receptive fields of human sensory receptors

如下图的实验：
(a) 通过将微电极(microeletrode)引入手臂的正中神经，可以记录来自单个感觉轴突的动作电位，并使用精细的刺激探针在手上绘制其感受场。
(b) 结果显示，感受场要么相对较小（如梅氏小体Meissner’s corpuscles），要么较大（如帕西尼小体Pacinian corpuscles）。

因为不同的感受区域有不同的感觉受体，如皮肤结构图所示，如果刺激到表层的感觉受体，只会有较小区域感受到，如果刺激到毛发，就会刺激到真皮层的感觉受体，引起大片区域感受到。

Diversity in receptive field size and adaptation

感受场大小和适应性的多样性

感受场大小是指感觉受体对于刺激所涉及的区域大小。不同类型的感觉受体具有不同大小的感受场。例如，梅氏小体的感受场相对较小，而帕西尼小体的感受场相对较大。

适应性是指感觉受体对于持续或重复刺激的响应能力。 感觉受体可以分为快速适应型和慢速适应型。快速适应型的感觉受体（如梅氏小体）在刺激开始和停止时响应最为敏感，而对于持续刺激则逐渐减弱响应。慢速适应型的感觉受体（如帕西尼小体）则在持续刺激下保持较长时间的响应。

不同的机械感受器对机械刺激的敏感性不同，从而介导不同的感觉。 例如，梅氏小体主要对于低频的轻触刺激敏感，而帕西尼小体对于高频的振动刺激敏感。

Primary Afferent Axons

The skin is richly innervated by axons that course through the vast network of peripheral nerves on their way to the CNS.

皮肤内有许多神经纤维，这些神经纤维通过周围神经的庞大网络穿行，并在前往中枢神经系统的途中经过皮肤。 这些神经纤维是从中枢神经系统延伸出来的，沿着身体的不同部位分布，最终达到皮肤。

Axons bringing information from the somatic sensory receptors to the spinal cord or brain stem are the primary afferent axons of the somatic sensory system.
The primary afferent axons enter the spinal cord through the dorsal roots; their cell bodies lie in the dorsal root ganglia.

Diverse sizes of primary afferent axons

主要传入轴突的直径差异很大，其大小与它们连接的感觉受体类型相关。
轴突的直径和其髓鞘共同决定了其动作电位传导的速度。
C纤维介导疼痛、温度感觉和瘙痒，它们是速度最慢的轴突，传导速度约为0.5-1米/秒。

The Spinal Cord

大多数周围神经(peripheral nerves)通过脊髓(spinal cord)与中枢神经系统(CNS)通信。

The 30 spinal segments are divided into 4 groups, and each segment is named after the vertebra adjacent to where the nerves originate:

• Cervical ( C) 1–8, 颈椎
• Thoracic (T) 1–12, 胸椎
• Lumbar (L) 1–5, 腰椎
• Sacral (S) 1–5. 骶骨

Dermatomes

由单个脊段（spinal segment）的右侧和左侧背根所内部神经支配的皮肤区域被称为皮节（dermatome）；
因此，皮节与脊段之间存在一对一的对应关系。
当一个背根被切断的时候，相应的皮节并不会失去所有感觉。残余的体感知觉可以通过相邻的背根神经支配重叠区域来解释。

要完全失去一个皮节的所有感觉，因此需要切断3个相邻的背根神经。

Sensory organization of the spinal cord

传递有关皮肤触觉信息的大型髓鞘（myelinated）Aβ轴突进入背角（dorsal horn）并分支。脊髓中触敏Aβ轴突的运动轨迹如下图所示。
• 分支之一在背角的深部与二级感觉神经元发生突触连接。这些连接可以启动或修改各种快速和无意识的反射。
• Aβ主要传入轴突的另一支直接向大脑升行。这种升行输入负责感知，使我们能够对触及皮肤的刺激形成复杂判断。

The Dorsal Column-Meidal Lemniscal Pathway

背柱-中央韧带途径（Dorsal Column-Medial Lemniscal Pathway）是人体中负责传递触觉和体位感信息的主要通路之一。它是感觉系统的一部分，负责将触觉信号从身体的感觉器官传递到大脑皮层进行感知和解释。路径如下图所示。

在背柱-中央韧带途径中，触觉信息首先通过感觉受体被感知，然后经过相应的感觉神经纤维传入脊髓的背根。这些神经纤维进入背柱，沿着背柱向上升行，并在脑干内转向形成中央韧带。最后，中央韧带将触觉信号传递到大脑皮层的相应区域，使我们能够感知和解释触觉刺激。

The Trigeminal Touch Pathway

三叉神经触觉途径（Trigeminal Touch Pathway）是负责传递面部触觉信息的主要通路之一。它是感觉系统的一部分，负责将面部的触觉信号传递到大脑皮层进行感知和解释。路径如下图所示。（不需要进过脊柱部分，因为面部触觉在头部，不需要向下传递再向上）

There are twin trigeminal nerves, one on each side, and each breaks up into three peripheral nerves that innervate the face, mouth areas, the outer twothirds of the tongue, and the dura mater covering the brain.

在三叉神经触觉途径中，触觉信息首先通过面部的感觉受体被感知，然后通过三叉神经的相应分支传入脑干的三叉神经感觉核（trigeminal sensory nucleus）。在三叉神经感觉核中，触觉信号被进一步处理和整合，然后通过上行传导通路向上升行，最终到达大脑皮层的相应区域进行感知和解释。

tips: 在以上两个通路中涉及到两个核—腹侧后中央（ventral posterior medial, VPM）核和腹侧后外侧（ventral posterior lateral, VPL）核.
腹侧后中央（VPM）核和腹侧后外侧（VPL）核是大脑中的两个核团，是丘脑的一部分。VPM核和VPL核是感觉系统的一部分，它们在传递和处理体感觉信息方面起着重要的作用。
VPM核主要负责接收和处理来自面部和颈部的触觉信息，包括来自三叉神经（trigeminal nerve）的触觉信号。
VPL核则主要负责接收和处理来自身体其他部位（如四肢、躯干）的触觉信息，包括来自脊髓背根神经节的触觉信号。

Somatosensory Cortex

躯体感觉皮层分布如下图所示，3b区域是主要体感皮层，因为：
（1）它接收到来自丘脑（thalamus）VP核（ventral posterior nucleus）的密集输入；
（2）它的神经元对体感刺激非常敏感（但对其他感觉刺激不敏感）；
（3）在这里发生的损伤会影响体感知觉；
（4）在电刺激时，它会引发体感觉体验。
3a区域也接收来自丘脑的密集输入；然而，该区域与身体位置感觉相关，而不是触觉。

3a，3b，1，2这四个区域的皮层接受的输入和输出如下图所示。
1区和2区接收到来自3b区的密集输入。从3b区到1区的投射主要传递纹理信息，而到2区的投射则强调尺寸和形状。1区或2区的小损伤（lseions）会导致纹理、尺寸和形状辨别能力的可预测缺陷。

Cortical Somatotopy of human

人类皮层感知图如下图所示

Damage to posterior parietal areas

后顶叶区域在许多认知和感知功能中起着重要的作用。它与空间感知、身体位置感知、视觉感知、目标定向、触觉和运动控制等方面密切相关。

当这个区域受到损伤时，可能会导致一些奇特的神经学疾病。下面是其中两种疾病的解释：

• 失认症（agnosia）：失认症是指无法识别物体的疾病，即使患者的简单感官技能似乎是正常的。例如，患有失认症的人可能无法通过视觉来识别常见物体，尽管他们的视觉系统正常。这可能是因为对于物体的感知和识别能力受到了损害。
• 触觉失认症（astereognosia）：无物体辨别能力是指患者无法通过触摸来识别常见物体，尽管他们的触觉感知在其他方面是正常的。例如，他们可能无法通过触摸来识别钥匙，尽管他们的触觉系统正常。然而，他们可能没有问题通过视觉或听觉来识别物体。

顶叶皮质损伤还可能引起忽视综合征（neglect syndrome），即忽略或抑制身体的一部分或世界的一部分（例如，凝视中心左侧的整个视野），并否认其存在。
在忽视综合征中，患者无法意识到或关注身体或外部世界的特定一侧。例如，如果患者的损伤位于右侧顶叶皮质，他们可能会忽视视野的左侧，无法感知或注意到左侧的事物。这种忽视不仅限于视觉领域，还可能涉及身体的一侧，导致患者忽视或忽略身体的一部分。