Sleep and Dreaming

专业词汇

pons 延髓
parietal cortex 顶叶皮层
limbic system 边缘系统
temporal cortex 颞叶皮层
dorsolateral prefrontal cortex 背外侧前额叶皮层
pineal gland 松果体
Suprachiasmatic Nucleus 视交叉上核

课程大纲

Sleep stages

• awake
• 无眼动睡眠（Non-RME sleep）：从第一阶段到第四阶段，是一个身体可移动但大脑处于空闲状态的状态。
• 快速眼动睡眠（REM sleep）：是一个大脑活跃、产生幻觉的状态，但身体处于瘫痪状态。
  

Sleep cycle
非快速眼动睡眠（NREM睡眠）和快速眼动睡眠（REM睡眠）期间的生理变化。

下图显示了一夜的睡眠状态，开始于清醒到第一阶段非眼动睡眠，睡眠循环逐渐从非眼动睡眠过渡到眼动睡眠，重复多次。

下图显示了在睡眠期间心率、呼吸速率、阴茎勃起有规律的增加。
并且参照上图可以看出，non- REM期间呼吸和心率相对稳定，REM期间呼吸和心率变得不规则，快速眼球运动。

下图是睡眠期间的EEG rhythms

但一个人进入睡眠的时候，会按序依次经历阶段1，2，3，4。在一个小时之后，又从阶段4倒着循环到阶段3，2，最后是REM。每一个周期持续大概90分钟。

REM睡眠阶段几乎失去了所有肌肉张力，由于下行通路对脊髓运动神经元的抑制。

Dreams during REM sleep vs Non-REM sleep

在快速眼动睡眠（REM睡眠）和非快速眼动睡眠（非REM睡眠）期间的梦境：

• REM睡眠的梦境相对较长，主要是视觉性的，有一定的情感色彩，通常与梦者日常生活中的即时事件无关。
• 非REM睡眠的梦境较短，视觉性较低，情感较少，更偏向于概念性，并通常与梦者当前的生活相关。

Brain function of REM sleep

在快速眼动睡眠（REM睡眠）期间：

• 延髓（pons）（触发REM睡眠的起始）和边缘系统（limbic system）（情绪系统）、顶叶皮质（parietal cortex）和颞叶皮质（temporal cortex）的活动增加。
• 延髓的活动触发REM睡眠的开始。
• 主要视觉皮质、运动皮质和背外侧前额叶皮质（dorsolateral prefrontal cortex）的活动减少。

睡眠可以在大脑内局部发生。梦游者在大脑的某个区域是清醒的，而在其他区域则处于睡眠状态。清醒梦也是这种情况的另一个例子。

Wakefulness & Ascending Reticular Activating System

• 人类脑干（brain stem）的损伤可以导致睡眠和昏迷（coma），这表明脑干有一些神经元的活动对我们保持清醒状态至关重要。
• 脑干中线结构的损伤会导致类似非快速眼动睡眠（非REM睡眠）的状态，但侧腹隆起（lateral tegmentum）的损伤，即中断了上行感觉输入的结构，却不会导致这种状态。
• 相反地，对中脑中线隆起（midline tegmentum）内的网状结构进行电刺激，可以使皮层从非快速眼动睡眠（非REM睡眠）的缓慢、有节奏的脑电图（EEG）转变为更警觉、唤醒状态，其EEG类似于清醒状态。
• 

Thalamic rhythmicity during waking and sleeping

清醒和睡眠期间的丘脑节律性如下图所示
（a）图可以看出，静息状态下的丘脑神经元具有生成内在爆发放电的慢速三角频率节律的倾向（左侧），并切换至更易兴奋的单脉冲模式（右侧）。
（b）和（c）分别是节律爆发和单脉冲的放大视图。

Function of sleep

Circadian rhythms

昼夜节律

• 几乎所有陆地动物都根据昼夜节律（地球自转导致的日夜循环）协调它们的行为。
• 环境时间线索（光/暗、温度和湿度变化）总称为"zeitgebers"（德语，意为"时间赋予者"）。
• 在存在zeitgebers的情况下，动物会适应昼夜节律，并保持准确的24小时活动周期。
• 当哺乳动物完全缺乏zeitgebers时，它们会形成一种活动和休息的节奏，该节奏的周期往往大于或小于24小时，这种情况被称为自由运行（free-run）。
• 在小鼠中，自然的自由运行周期约为23小时，仓鼠接近24小时，人类的自由运行周期往往在24.5-25.5小时之间。

Suprachiasmatic Nucleus（视交叉上核，SCN）：A Brain Clock

• 当动物的环境中的昼夜循环被移除时，昼夜节律会继续以大致相同的时间表运行，因为昼夜节律的主要时钟不是天文学上的（太阳和地球），而是位于大脑中的生物钟（biological in the brain）。
• 像所有时钟一样，大脑钟也是不完美的，需要偶尔进行重置。
• 超视前核（SCN）以一种由基因控制、无需学习的方式产生昼夜节律。
• 从SCN中提取的单个细胞并在组织培养中培养，仍会以节律性模式产生动作电位。
• 各种细胞相互通信，以加强昼夜节律（circadian rhythm）。
  

SCN & Brain Clock

（a）在一个持续照明的环境（a constantly lit environment） 中，正常的松鼠猴显示出大约25.5小时的昼夜节律。图表显示了清醒-睡眠的阶段以及体温的同时变化。动物的活动状态被定义为清醒、两个非快速动眼期睡眠（非REM1或非REM2）或快速动眼期睡眠。

（b）在两个视交叉上核（SCN）均有损伤的猴子中，昼夜节律被废除，它们被保持在相同的持续照明环境中。请注意，SCN损伤导致活动和体温的持续高频节律（high-frequency rhythms）。

Mechanism of SCN to control Brain Clock

• 视交叉上核（SCN）通过控制大脑其他区域的活动水平来调节清醒和睡眠。
• SCN调节位于丘脑后部的松果体（pineal gland），这是一个内分泌腺。
• 松果体分泌褪黑素（melatonin），这是一种增加嗜睡感的激素。
• 褪黑素的分泌通常在睡前两到三小时开始。
• 褪黑素通过对超视前核中的受体产生反馈作用，重新设置生物钟。
• 下午服用褪黑素可以相位提前内部时钟，并可用作辅助入睡的方法。

SCN to peripheral circadian clocks

• 研究表明，几乎身体的每个细胞，包括肝脏、肾脏和肺部的细胞，都具有昼夜节律钟（a circadian clock）。
• 视交叉上核（SCN）时钟的基因转录反馈环路也驱动这些外围组织中的时钟。
• 当肝脏、肾脏或肺部的细胞被单独培养时，每个细胞都展示出自己的昼夜节律。
• 然而，在正常情况下，处于完整身体中的所有细胞的时钟都受到视交叉上核的主导控制。
  

Ultradian Rhythms are controlled by the Brain Stem

睡眠期间的夜间节律由非快速动眼期（non-REM）和快速动眼期（REM）之间的阻尼振荡组成。
对于REM睡眠的控制，就像其他功能性脑状态一样，源自于大脑幕核心的弥散调节系统，尤其是脑桥（pons）。
上脑干的两个主要系统，即蓝斑核（locus coeruleus）和缝状核（raphe nuclei），在REM开始之前的放电率几乎降至零。