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2023年4月26日，《Nature》杂志在线发表了浙江农林大学陈信力教授、Scott X. Chang教授及湖首大学Han Y. H. Chen教授等合作的最新研究成果 “Tree diversity increases decadal forest soil carbon and nitrogen accrual”。研究团队利用结构方程模型(SEM)分析了加拿大国家森林资源清查(NFI)数据库，探讨了天然林树木多样性与土壤碳氮积累之间的关系。发现更大的树木多样性与更高的土壤碳和氮积累有关，验证了生物多样性控制实验的推论。此研究结果表明，保护和促进森林功能多样性可以促进土壤碳氮储存，提高碳汇容量和土壤氮肥力（相关阅读：京都大学和浙江农林大学等团队最新《Science Advances》！发现树木多样性可以缓解气候变化对森林功能的影响；浙江农林大学国家重点实验室陈信力教授在《Nature》子刊发表高水平研究论文！）。

森林土壤在吸收大气中的二氧化碳方面发挥着重要作用，其储存的碳(C)至少是植物活体的三倍。森林土壤中的碳储量对维持土壤肥力和调节全球气候变化至关重要。此外，土壤氮(N)储量在支持土壤氮循环和氮有效性方面也很重要，而土壤氮循环和氮有效性推动了森林生态系统中碳的同化和植物生长。全球范围内植物多样性迅速下降，导致生态系统功能退化，包括土壤功能。在生物多样性控制实验中，植物生物多样性已被证明可以增加生态系统中的土壤C和N储量。然而，目前尚不清楚基于生物多样性控制实验的植物多样性与土壤C和N储量之间的这些正相关关系是否可以外推到复杂的自然森林生态系统中。

为了确定天然林中树木多样性与土壤C和N积累之间是否存在正相关关系，同时控制气候、土壤条件、林龄和树木特性对土壤C和N积累的影响，以及它们通过树木多样性和特性变化可能产生的下游效应，该团队基于先验因果途径(图1)将SEM应用于加拿大NFI计划的森林和土壤数据（406个样地）。本研究中，原生林和自然再生次生林都被认为是天然林。树木多样性用物种丰富度和均匀度来指示。虽然物种丰富度是树木多样性最常见的衡量标准，但物种均匀度(衡量群落中物种间丰度分布的公平程度)也被证明对生态系统功能有重大影响(图1)。树木的功能同一性由所有物种性状值的群落加权平均值(CWM)表示，这也与土壤C和N库有关 (图1)。

图1 树木多样性、同一性、林龄、气候和土壤背景条件对树木生产力和土壤碳氮储量变化的直接和间接影响的因果途径。

主要结果

土壤有机层C、N储量(分别为ΔSoil COrganic和ΔSoil NOrganic年代际变化的结构方程模型分别解释了土壤碳和氮储量变化方差的45%和38%(图2a, C)。ΔSoil COrganic和ΔSoil NOrganic均与土壤有机层厚度的年代际变化最直接正相关(ΔThickness)(图2a,c)。ΔThickness与物种均匀度呈正相关。通过与ΔThickness的正相关，物种均匀度越高，ΔSoil COrganic和ΔSoil NOrganic储量就越高(图2a,c)。物种均匀度从最小增加到最大值时，土壤有机层C、N储量分别增加1.16和0.05 kg m−2 decade−1，代表有机层土壤C、N储量分别增加30%和42%(表1)。

土壤矿物层C和N储量年代际变化的结构方程模型分别解释了土壤c和N储量变化方差的25%和39%(图3a,c)。ΔSoil CMineral随着功能多样性(functional diversity, FDis)的增加而显著增加，但不随物种丰富度和均匀度的增加而增加，而ΔSoil NMineral随着物种均匀度和fdi的增加而增加。SEM表明，FDis的增加与ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量的增加直接相关。同时，物种丰富度和均匀度也通过与FDis的正相关关系与ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量间接正相关(图3a,c)。功能多样性从最小值增加到最大值时，ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量分别增加了1.30和0.09 kg m−2 decade−1 (表2)，分别增加了32%和50%的矿物层土壤C和N储量。

图2 树木多样性、气候和土壤条件对有机土壤层土壤碳氮储量年代际变化影响的结构方程模型(N = 361)。

表1 基于结构方程模型的有机层位土壤C和N储量增加/减少量、年代际变化的每个预测因子的标准化效应大小

CWMPC1(代表较高的获取策略性状值，即叶片氮磷浓度高和比叶面积高)与有机层和矿物层土壤碳氮储量变化无关。而CWMPC2(代表较低的最大高度和较高的木材密度)与土壤C和N的变化直接或间接相关(图2和3)。ΔSoil COrganic储量与具有高CWMPC2的物种的相对丰度呈正相关(特别是槭和桦树)，通过ΔThickness的变化间接(图2a);此外，ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量与高物种的相对丰度有直接的正相关(图3a,c)。

土壤条件是土壤C和N储量变化的最重要预测因子(图2b、d和3b、d)。ΔSoil COrganic和ΔSoil NOrganic储量与初始有机层厚度间接呈负相关(图2a,c);初始有机层土C含量通过与ΔThickness成正相关关系，与ΔSoil COrganic储量成正相关关系(图2a);而ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量与初始矿物层土壤C和N含量分别呈负相关 (图3a, C)。

物种丰富度、均匀度和FDis在较温暖的地点(即较高的MAT)较高，但CWMPC2较低；而在较潮湿的地点(即较高的CMI)， FDis较低，但CWMPC2较高(图2a、c和3a、c)。有机层ΔThickness和土壤C含量与MAT呈负相关，与CMI呈正相关(图2a, C)。ΔSoil COrganic和ΔSoil NOrganic储量与MAT直接或间接呈负相关(图2a,c) (表1)。尽管CMI与ΔSoil COrganic储量之间存在直接负相关，但通过与ΔThickness、CWMPC2和C含量的关系，它们之间存在正的间接关联，抵消了直接负相关，导致整体关联非常弱(图2a,b) (表1)。

通过ΔThickness的变化，ΔSoil COrganic储量与CMI间接呈正相关(图2c,d);考虑到直接和间接关联，MAT与ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量呈负相关，但CMI与ΔSoil CMineral和ΔSoil NMineral储量呈正相关(表2)。除了ΔSoil COrganic储量与林龄直接或间接呈正相关外，林龄对有机层和矿物层土壤C和N储量年代际变化的影响可以忽略不计(图2和3)。

图3 树木多样性、气候和土壤条件对矿质土层土壤碳氮储量年代际变化影响的结构方程模型(N = 245)。

表2 基于结构方程模型的矿物层土壤C和N储量年代际变化增加/减少量、每个预测因子的标准化效应大小。

主要结论

本研究结果提供了新的证据，表明在控制背景气候和土壤条件下，较高的树木多样性与较高的土壤C和N积累有关。具体而言，我们发现了强有力的证据，表明物种均匀度和功能多样性较高的森林土壤C和N积累量较大。这一发现强调了在生物多样性-生态系统功能关系中考虑物种丰富度以外的生物多样性措施的重要性。此外，我们发现背景气候条件与土壤C和N积累速率之间的联系是由树木多样性和同一性介导的，这表明树木组成在控制气候-土壤相互作用中起关键作用。

较高的树木功能多样性与较高的矿质层土壤C和N积累有关，而物种均匀度较高的森林有机层土壤厚度较大，相应的C和N储量增加较大。这些发现表明，由于功能多样性和物种均匀性通过最小化优势物种或功能性状的影响，更好地反映了对生态系统功能的贡献，因此功能性状的均衡分布驱动了土壤C和N的固存。地上初级生产力随着物种丰富度、物种均匀度和功能多样性的增加而增加；然而，与我们的预期相反，土壤C和N积累不随地上初级生产力的变化而变化。树种均匀度和功能多样性对土壤C和N积累的贡献可能主要是通过促进根系周转和根际沉积。另外，较高的土壤C和N积累可能是因为在更多样化的森林中土壤有机质分解和矿化速度减慢。此外，由于对土壤氮的充分利用，树木多样性有望减少土壤氮淋失，从而提高植物生产力和生态系统的氮保留。然而，土壤氮素储量可能不会与地上生产力同步，因为土壤氮素在地上生物量中逐渐被固定。

木材密度较高、最大树高(CWMPC2)较低的树木群落具有更大的有机层厚，从而具有更大的土壤C积累。这表明木材密度高的树种(如槭和桦树)可能会产生更多的顽固性木材和树皮凋落物，从而导致更多的凋落物C在有机层的积累。在本数据集中，这种影响可能主要与树木种类有关，特别是主要的槭和桦树物种(因为它们在分类群中高度和木材密度的差异最大)，或者是因为被子植物和裸子植物物种之间的差异。此前，木材密度与木材分解速率之间的正相关关系和中性相关关系已被报道，这表明可能需要收集更多的木材性状(例如木材N和P浓度)和分解数据，以更好地探索木材性状与土壤C和N积累之间的关系。此外，木材密度高、最大树高低的乔木群落表层矿物层的土壤C和N积累量也较高，这可能是由于表层土壤的枯落物输入量较高。与有机土壤层相比，矿质土壤层碳氮积累的主要来源是通过根系凋落物输入。最大树高较低的树种的浅根系对地表的碳贡献可能比深层土壤多。与CWMPC2对土壤C和N积累的显著影响相比，我们发现地上初级生产力显著提高，但土壤C和N积累没有变化，叶片性状(即CWMPC1)可能是由于高数量凋落物与低质量凋落物的相反作用抵消了凋落物对土壤有机质形成的影响。结果表明，在预测森林土壤碳氮变化时应考虑木材性状。

土壤背景条件对土壤碳氮积累起主导作用。初始有机层厚度较高的林分，其有机层厚度的增加(甚至减少)可能较小，因此，土壤C和N在有机层中的积累较少，这在一定程度上可归因于较厚的有机层中土壤有机质矿化程度较高。然后有机层的厚度可以达到平衡。此外，本底矿物层C和N含量较高的林分，矿物层土壤C和N积累量较低，说明饱和效应影响了矿物层土壤C和N积累。土壤C和N的积累可能取决于初始土壤C和N含量，背景土壤C和N较高的地点土壤C和N损失更大，因为土壤储存和稳定C和N的能力有限。此外，有机层土壤氮含量高的林分物种均匀度更高，表明高氮有效度促进了温带和北方森林树种的更均衡分布，总体上往往受到低氮有效度的限制 (尽管高均匀度也可以反过来促进高有机层土壤氮含量)。重要的是，我们的数据集中缺乏土壤微生物种群规模和根系生产力数据，这可能导致本研究中显示的预测能力相对较低，因为它们在控制土壤C和N动态方面发挥着重要作用。

土壤C和N的积累在较冷和较湿润的地点较高。较高的温度通常与更大的微生物活动有关，这促进了微生物分解，反过来，减少了土壤C和N的积累，以及有机层厚度。高水分有效性将增加土壤含水量，进而增加土壤C和N的积累，以及由于厌氧环境中分解率低而增加有机层厚度，尽管大量降水也可能由于溶出有机C的淋失而减少有机层中的C积累。不同于以往土壤C和N储量的大尺度格局主要受气候条件控制的研究结果，我们发现MAT和CMI在调节土壤C和N储量的短期变化中所起的作用较小，与树木多样性和同一性相似。这与控制实验结果一致，即增加植物多样性对草地土壤碳储量的影响远大于提高土壤氮有效性或持续的气候变化效应。我们的研究结果表明，生物多样性的丧失可能是未来土壤C和N变化的主要驱动力。

高温可以促进树木的丰富度、均匀度和功能多样性，这与之前的报道一致。然而，在更潮湿的地点，功能多样性较低，这主要是因为加拿大潮湿西海岸的针叶林种类多样，但功能相似。具有重叠功能特征的树种群落会降低生态位互补性的有效性，进而降低土壤C和N输入。增加包括阔叶和针叶物种的混交林可以增加功能多样性并改善生态系统功能。此外，在较温暖的地点观察到的树木群落具有较高的最大高度和较低的木材密度，这可能是因为寒冷地区较高的树木更容易发生冰冻栓塞，并且应对高温引起的干旱胁迫的水输送能力更强。在考虑温度效应后，高木材密度的树木群落在更潮湿的地点被发现，这可能是由于木材密度更高的树种更丰富(即，背景气候和土壤条件也可能通过树木功能多样性和功能同一性的变化影响有机和矿物层土壤C和N的积累，这表明需要将树木多样性和组成纳入地球系统模型，以更准确地预测C和N动态对气候变化的响应。

总的来说，本研究结果表明，树木均匀度和功能多样性的增加(例如，包括阔叶和针叶物种的混交林) 可以大大提高有机层和矿物层的土壤C和N储量。这些发现在一定程度上证明了生物多样性控制实验的有效性，并共同支持生物多样性在维持地球生态系统功能方面起着重要作用的结论。鉴于土壤C和N对减缓气候变化和生态系统生产至关重要，并且在全球范围内大幅下降，这项研究结果强调，促进树木功能多样性不仅可以增加地上功能，还可以缓解全球气候变化并减少土壤退化。本研究结果首次在大空间尺度上揭示了树木多样性对土壤碳氮积累的长期影响，并对进一步利用森林固碳固氮具有重要的指导意义。例如，以地上和地下碳固存为目标的植树努力也应该考虑物种多样性，以更好地改善土壤碳和氮的固存。

原文链接 ↓

https://doi.org/10.1038/s41586-023-05941-9