到2100年，化石燃料依赖性情景可能导致全球土壤中植物有益细菌丰度大幅下降

Fossil-fuel-dependent scenarios could lead to a significant decline of global plant-beneficial bacteria abundance in soils by 2100

Article，2023-10-30，Nature Food，[IF 23.2]

DOI：10.1038/s43016-023-00869-9

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s43016-023-00869-9

第一作者：Pengfa Li（李朋发）；Leho Tedersoo

通讯作者：Baozhan Wang（王保战）；Jiandong Jiang（蒋建东）

合作作者：Thomas W. Crowther；Alex J. Dumbrell；Francisco Dini-Andreote；Mohammad Bahram；Lu Kuang（匡璐）；Ting Li（李婷）；Meng Wu（吴萌）；Yuji Jiang（蒋瑀霁）；Lu Luan（栾璐）；Muhammad Saleem；Franciska T. de Vries；Zhongpei Li（李忠佩）

主要单位：

¹ 南京农业大学生命科学学院（Department of Microbiology, College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Key Laboratory of Agricultural and Environmental Microbiology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing, China）

² 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室（State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, China）

³ 爱沙尼亚塔尔图大学（Mycology and Microbiology Center, University of Tartu, Tartu, Estonia）

⁴ 瑞士苏黎世联邦理工学院（Institute of Integrative Biology, ETH Zürich, 8092, Zürich, Switzerland）

⁵ 英国埃塞克斯大学（School of Life Sciences, University of Essex, Colchester, Essex, United Kingdom）

⁶ 美国宾夕法尼亚大学（Department of Plant Science, The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA）

⁷ 美国阿拉巴马州立大学（Department of Biological Sciences, Alabama State University, Montgomery, AL 36104, USA）

⁸ 荷兰阿姆斯特丹大学（Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, University of Amsterdam, Amsterdam, The Netherlands）

- 摘要 -

利用植物相关微生物的潜在有益性状是提高作物生产力的可持续方法。植物有益细菌（PBB）为植物提供多种益处，然而其全球生物地理分布和群落结构在很大程度上仍然未知。在这里，我们将微生物的物种信息与其植物有益性状对应起来，构建了全球首个PBB数据库，并分析了4245个土壤样本的PBB全球分布图谱。我们发现PBB的多样性在低纬度地区达到峰值，遵循强烈的纬度多样性梯度。PBB的全球分布主要受环境过滤控制，而气候是最重要的影响因素。预测模型显示，到本世纪末，土壤中PBB的相对丰度将出现明显下降，尤其是生防细菌（-1.03%）和抗逆细菌（-0.61%）的相对丰度下降尤为显著，这可能威胁全球粮食生产和（农业）生态系统服务。

- 引言 -

一直以来，化肥和化学农药在农业生产中的过量施用为生态环境和人类健康带来重大威胁。满足日益增长的粮食需求，同时降低化肥、农药过量施用带来的环境危害是21世纪的重要挑战。充分挖掘和利用微生物的有益性状，进而降低化肥、农药的施用，或可为农业可持续发展带来新的机遇。

植物有益细菌（PBB）为植物提供多种益处，依据其性状可粗略分为三大类：（1）生物防治细菌：可防治各类植物病原菌的微生物；（2）植物生长促进菌（PGP）：可通过固氮、解磷、解钾、解锌、产铁载体、产植物生长素等促进植物生长的微生物；（3）抗逆细菌：可协助植物抵御干旱、水淹、盐渍化等环境胁迫的微生物。由于PBB具有环境友好的特点，充分利用PBB可能是实现同一个健康（One Health）目标的重要途径，这也要求我们对PBB的分布规律及驱动因素进行更加深入的了解。

近年来，微生物地理学的快速发展对细菌、真菌、原生动物等主要微生物类群的全球分布格局进行了深入刻画。然而，尽管PBB具有明细的经济和农业重要性，其地理分布格局及驱动因素尚未大范围揭示，这限制了我们理解PBB对环境变化尤其是未来气候变化的响应。考虑到气温与生物过程的密切关系，气候变化对全球生物多样性变化造成了深远影响。例如，气候变化会加快土壤中微生物的周转速率、增加土壤中病原微生物的相对丰度丰度和多样性，导致作物病虫害增加，威胁全球粮食安全。然而，PBB如何响应未来气候变化的研究尚非常欠缺。

尽管PBB的植物有益功能已被广泛揭示，但由于PBB的种类繁多、功能多样，难以大规模的将微生物的分类信息与其植物有益性状对应起来开展研究。为此，我们构建了全球首个PBB数据库，将微生物的物种信息与其植物有益性状对应起来，并对地球微生物组计划（EMP）中的细菌进行了功能注释，对PBB全球地理分布格局进行了研究。本研究的主要内容分为三个方面：1）PBB的物种分类；2）PBB的全球地理分布及驱动因素；3）PBB对未来气候变化的响应。

- 结果与讨论 -

1. PBB数据库介绍及PBB的物种组成

依据微生物的植物有益性状，将PBB分为三大类：（ⅰ）生物防治细菌；（ⅱ）植物生长促进菌（PGP）；（ⅲ）抗逆细菌。PBB数据库的构建遵循的主要原则如下（图1）：（ⅰ）与其它基于物种信息的微生物功能注释数据库（FAPROTAX、FUNGuild、FungalTraits）类似，PBB数据库也是在属水平上建立的，因为大部分植物有益功能在属水平上较为保守；（ⅱ）PBB数据库中的物种必须具备至少1项明确的植物有益性状，而硝化、反硝化等条件有益性状（conditionally plant-beneficial trait）不在数据库的考虑范围内；（ⅲ）微生物的植物有益细菌必须有纯菌株的试验验证，而仅通过相关性预测、基因组预测得到的有益性状不在PBB数据库的考虑范围内；（ⅳ）PBB数据库注释后的结果中所包含的植物病原菌应予排除。为此，我们同时构建了一个完整的植物病原细菌清单（57个属，258个种，数据截止到2022年底），用来排除有益细菌中的植物病原菌。

PBB数据库中的微生物包括17个门、27个纲、76个目、135个科、396个属。在这396个属中，92个属具有生防功能，368个具有PGP功能，51个具有抗逆功能（图1）。利用PBB数据库对EMP中的土壤微生物组数据进行注释，发现在全球土壤中，平均相对丰度最高的PBB分别是Massilia（1.83%），Bacillus（1.49%），Sphingomonas（1.43%），Pseudomonas（1.26%），Bryobacter（1.25%），Bradyrhizobium（0.83%），Flavobacterium（0.74%），Arthrobacter（0.68%），Sphingobium（0.65%），Gemmatimonas（0.48%）和Flavisolibacter（0.44%）。PBB数据库完全开源，且可用我们提供的R脚本和模板数据进行轻松注释（https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22274866）。

我们还通过三项独立的大田试验，探究了PBB与作物产量/生物量的关联，发现根际土壤中的PBB的相对丰度与玉米（Pearson r = 0.845, P = 0.001），水稻（Pearson r = 0.534，P = 0.009）和花生（Pearson r = 0.747，P = 0.005）的产量/生物量具有很好的相关性，证明本数据库中的PBB物种能很好的促进各类作物的生产。

图1 PBB数据库的构建流程及PBB的物种组成

2. PBB的全球地理分布及多样性

在排除植物病原细菌后，利用PBB数据库在EMP的土壤微生物组数据中识别到13,979个PBB的OTUs。在全球土壤中，PBB的平均相对丰度为21.54%，生防菌、PGP细菌、抗逆细菌的平均相对丰度分别为10.85%、21.07%和7.11%。在洲际尺度上，大洋洲（38.55%）和欧洲（29.56%）的PBB相对丰度最高，北美洲和南美洲最低（<15%）（图2）。在不同土地覆盖类型中，淡水（33.78%）和草原（33.55%）的平均相对丰度最高，冻土的相对丰度最低（15.38%）。在农田中，总PBB、生防菌、PGP细菌、抗逆细菌的平均相对丰度分别为22.49%、12.43%、21.96%和10.51%。PBB的相对丰度与纬度之间关联性较弱，但PBB的多样性在低纬度地区最高，在高纬度地区最低，存在强烈的纬度多样性梯度（LDG）。此外，PBB也存在显著的距离衰减关系（DDR）。三因素PERMANOVA检验表明，土地覆盖类型是影响PBB群落结构最重要的因素。

图2 PBB的全球地理分布及多样性

3. 影响PBB分布的驱动因素

多元负二项式广义线性回归模型显示，超过50%的PBB物种的相对丰度能更好的被环境变量（气候、土壤理化性质、植被）解释（图3），说明PBB的全球分布主要受环境过滤的控制。相关性分析也表明，相对丰度最高的30个PBB属均与至少17个环境变量呈现显著的相关性。进一步通过构建多个随机森林模型对影响PBB全球分布的主要环境因子进行解析，发现纯气候因素的解释度最高，且在加入土壤性质和植被性质的数据后，随机森林模型的解释度也仅有轻微上升，这说明影响PBB全球分布的主要环境因子为气候因素。

图3 影响PBB分布的驱动因素

4. PBB在不同未来气候情境下的变化

选取了4种典型的未来气候情境：SSP126（可持续发展）、SSP245（中间路线）、SSP370（区域不均衡发展）、SSP585（化石燃料依赖型的发展路径），对PBB在本世纪末（2100年）的相对丰度变化进行了预测。结果显示，到本世纪末，PBB相对丰度在SSP126、SSP245、SSP370、SSP585情境下平均下降0.07%、0.24%、0.40%和0.60%；虽然PGP的相对丰度可能在这4种气候情境下分别上升0.16%、0.14%、0.12%和0.08%，但生防细菌可能在这4种气候情境下分别下降0.31%、0.54%、0.80%和1.03%，抗逆细菌也可能下降0.17%、0.32%、0.49%和0.61%（图4）。我们也对未来PBB相对变化的区域进行了计算，结果显示在全部未来气候情境下，超过50%的地区都会出现PBB相对丰度的下降，而超过80%的区域会出现生防细菌和抗逆细菌相对丰度的下降，且在SSP585这种高化石燃料依赖型的发展路径下尤为明显。

图4 PBB在不同未来气候情境下的变化

- 研究不足与未来启示 -

本研究通过构建PBB数据库，对PBB的物种组成、全球分布、驱动机制、未来变化进行了全面、系统的研究。研究结果显示，基于低排放、碳中和（微生物相关的固碳减排策略）的可持续社会发展路径，是维持有益细菌丰度以保障全球粮食安全的根本。此外，合成微生物组是未来绿色可持续农业发展的关键技术，本研究构建的本地化的（native）有益微生物数据库和用于排除植物病原微生物的数据库，可为植物微生物组的高效、精准合成提供理论指导和技术支撑。当然，本研究仍存在诸多不足之处：1）PBB数据库的分辨率较低，未来可考虑在更高分辨率水平下（例如种水平）开发、完善PBB数据库。2）本研究采用的EMP土壤样品在全球尺度上分布不均匀，在东亚、北亚、两极、非洲的样点很少，未来可考虑更加规范、均匀化的采样以更加精准的揭示PBB的地理格局。3）在解析驱动因素时，因数据缺失，未考虑微生物对应的宿主植物分布的影响，这可能是决定相关微生物分布的重要因子。深入揭示植物-微生物、气候-微生物之间的关联机制，可为更加精准预测植物相关微生物组的未来变化提供坚实基础。4）在预测未来变化时，未考虑CO₂的施肥效应、微生物对未来气候适应性、未来土地利用类型变化等因素对微生物未来分布的影响。

- 专家评述 -

Nature Food同期邀请了加利福尼亚州立大学Joshua Ladau教授和得克萨斯大学埃尔帕索分校Kelly S. Ramirez教授对本工作进行了专题评述，题为“A global catalogue of plant-beneficial bacteria”（https://doi.org/10.1038/s43016-023-00877-9），认为本文构建的全球有益细菌数据库对于可持续地解决和保障全球日益增长的农业需求至关重要，也是将土壤生物多样性知识纳入当前国际生物多样性保护目标的重要一步。

参考文献

Li, P., Tedersoo, L., Crowther, T.W. et al. Fossil-fuel-dependent scenarios could lead to a significant decline of global plant-beneficial bacteria abundance in soils by 2100. Nat Food (2023). https://doi.org/10.1038/s43016-023-00869-9

- 作者简介 -

第一作者

南京农业大学

生命科学学院

李朋发

博士后

主要从事植物健康相关微生物组及土壤宏代谢组的研究。目前以第一作者在Nature Food、Nature Communications、Microbiome、mSystems、Environmental Microbiology、Soil Biology Biochemistry、Advances in Ecology Research等期刊发表SCI论文十余篇，主持国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、国家博士后科学基金、江苏省卓越博士后计划等项目。

爱沙尼亚塔尔图大学

Leho Tedersoo

教授

主要研究方向为微生物生态尤其是真菌生态学。在Science、Nature、Nat. Review. Microbiol.等学术刊物发表论文300余篇，他引超44000次，H指数86，获爱沙尼亚青年研究员总统奖。

通讯作者

南京农业大学

生命科学学院

王保战

教授、博士生导师

南京农业大学高层次引进人才。研究领域为环境微生物学，主要研究方向为碳氮循环微生物学机制及温室气体减排、植物-微生物相互作用、硝化微生物（AOA、AOB、NOB及CMX）生理生态与进化、环境病毒组学等。主持和参加国家基金委面上项目、中国科学院青年创新促进会、国家基金委重点项目、国家基金委国际合作项目、国家重点研发项目、中国科学院土壤生物先导专项等。任江苏省土壤学会微生物专业委员会委员、江苏省环境科学学会环境生物技术专委会委员。获中国土壤学会科学技术奖二等奖（排名第三）。在The ISME Journal（5篇，第一作者3篇），Nature Communications（通讯），Nature Food（通讯），Nature Microbiology等SCI期刊上发表论文40余篇。任Carbon Research青年编委。

南京农业大学

生命科学学院

蒋建东

教授、博士生导师、院长

主要研究领域为环境与土壤微生物学，研究方向为绿色农业发展的微生物技术与利用策略等，主持国家优秀青年科学基金、江苏省杰出青年基金、教育部新世纪优秀人才项目、国家重点研发专项课题、国家自然科学基金中-以国际合作项目等，在Nature Food，Nature Communications，ISME J，Microbiome，Ann Rev Microbiol等期刊上发表论文80余篇，获国家科技进步二等奖、江苏省科学技术奖一等奖、教育部技术发明二等奖等奖项，兼任中国微生物学会环境微生物学专业委员会副主任委员、中国土壤学会土壤生物与生物化学专业委员会副主任委员，International Biodeterioration & Biodegradation编辑、Applied and Environmental Microbiology编委。

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