微生物在环境中生长并不是靠单一元素周转而存活的，生物地球化学元素循环，例如碳、氮、磷、硫等，存在复杂的耦合关系。
研究表明，陆地生态系统的碳氮耦合过程中，氮的输入在促进植物初级生产力和土壤碳固存的同时也增加了氮以气态和液态形式的损失，同时降低了微生物的活性。而二氧化碳富集、增温和群落演替在增加植物生长和生态系统碳固存的同时，能够通过增加生物固氮和矿化、减少氮淋溶等提高氮可利用性。碳氮循环过程能够不断地调整对环境变化的响应来实现双方的耦合，使碳氮循环逐渐达到一种新的平衡。
碳氮耦合在全球变化下的这种转变对模型预测生态系统碳固存来说有非常重要的启示作用。
图 全球变化下碳氮动态耦合的概念框架[1]
此外，微生物具有独特的功能，例如微生物的碳固定和呼吸作用导致每天都有大量的碳素发生转化，一些固氮微生物如固氮菌（Azotobacter）引起的化学反应对初级生产力有着至关重要的影响。从本质上来看，微生物通过一系列氧化还原反应驱动生物地球化学循环。因此，有的微生物可以耦合不同元素的生物地球化学循环。当微生物类群的基因组中包含了耦合循环的两个组成部分的基因时，它们有可能极大地增强对生物地球化学循环之间耦合的理解。
近年来，不依赖于培养的宏基因组测序技术的进展为将生物地球化学功能与其相关微生物驱动因素联系起来提供了一种强有力的新方法，为探索生物地球化学过程与其特定微生物类群的耦合提供了机会。
凌恩生物宏基因元素循环推出全新分析内容——元素循环之碳氮耦合分析，深入分析各环境样本中碳氮元素的耦合机制，助力研究人员更深层次理解生物地球化学循环。
图 森林土壤碳素生物地球化学循环基因[2]
接下来小编为大家展示2篇基于宏基因组测序进行碳氮元素循环耦合分析的相关案例。
文献案例一
题目：一种新的碳-氮耦合代谢途径促进了堆肥体系中氮素的可循环利用性[3]
期刊：Bioresource Technology
影响因子：11.4
DOI：10.1016/j.biortech.2023.129134
全球农业中使用最广泛的氮肥是尿素。一般来说，植物主要吸收尿素代谢产生的铵态和硝酸盐。作为堆肥系统中丰富的氮气来源，了解尿素的水解和同化等一系列代谢过程是极其必要的。
本研究揭示了一种新的碳氮耦合代谢途径。结果表明，无机碳源的添加减缓了尿素的分解，在堆肥过程中保留了更多的养分。宏基因组分析表明，参与这一新途径的主要细菌是放线菌门、变形菌门和厚壁菌门。在堆肥后期，参与反硝化作用的优势菌属在对照组（CP）中占22.18%，在处理组（T）中仅占0.12%。ureC、rocF、argF、argI、argG是参与尿素循环的关键基因。功能基因ureC和反硝化基因的丰度分别在嗜热期和降温期下降。本研究为实现堆肥系统的高氮保留率和提高堆肥的农业价值提供了新的见解。
图1 堆肥过程中相关功能基因的丰度及差异表达
图2 相关功能基因和宿主的共生网络
图3 功能基因、微生物与环境因素的相关性分析
文献案例二
题目：湖泊厌氧氨氧化菌富集及其与反硝化菌的耦合脱氮机制[4]
期刊：Microbiome
影响因子：15.5
DOI：10.1186/s40168-023-01532-y
富营养化湖泊中的厌氧铵氧化（anammox）可能会控制富营养化，从而引起脱氮的关键功能的广泛关注。本研究聚焦富营养化湖泊脱氮热区——沉积物界面anammox与反硝化的脱氮过程，以典型富营养化湖泊（武汉东湖）为对象，利用不同营养水平湖区沉积物在反应器对anammox进行了371天的富集培养和动态监测，结合脱氮功能基因、宏基因组和酶活分析，以及同位素示踪等手段，以期揭示富营养化水体anammox和反硝化菌脱氮过程的互作和耦合机制。
研究结果表明，富集系统对NH4+和NO2-的最大去除率分别达到85.92%和95.34%；anammox和反硝化菌的多样性在整个富集过程中显著下降，anammox优势菌为Candidatus Jettenia。反硝化菌Thauera和Afipia属在富集过程中丰度变化显著。而且，anammox与反硝化菌的协同作用增加了微生物群落的稳定性，anammox与反硝化菌之间的潜在耦合关系随着富集时间逐渐形成。宏基因组学分析的结果进一步证实了anammox与反硝化之间的生态互作。本研究不仅拓展了对富营养化湖泊沉积物anammox富集过程anammox与反硝化菌耦合机制的认知，而且为富营养化湖泊脱氮提供了新的思路。
图1 反硝化和厌氧氨氧化群落的组成
图2 氮循环基因的丰度、功能类别和细菌与环境的相关性
图3 湖泊厌氧氨氧化菌富集过程氮循环途径和耦合代谢机制
参考文献
[1] Dynamic carbon-nitrogen coupling under global change. Sci China Life Sci, 2023.
https://doi.org/10.1007/s11427-022-2245-y
[2] Soil Biogeochemical Cycle Couplings Inferred from a Function-Taxon Network. Research, 2021.
https://doi.org/10.34133/2021/7102769
[3] A novel carbon-nitrogen coupled metabolic pathway promotes the recyclability of nitrogen in composting habitats. Bioresource Technology, 2023.
https://doi.org/10.1016/j.biortech.2023.129134
[4] Ecological interactions and the underlying mechanism of anammox and denitrifcation Across the anammox enrichment with eutrophic lake sediments. Microbiome, 2023.
https://doi.org/10.1186/s40168-023-01532-y
